树皮微生物群落组成、特点及在森林温室气体循环中的关键作用
研究背景
森林生态系统在全球气候调节中发挥着关键作用，其对温室气体（如甲烷（CH4）、二氧化碳（CO2）、一氧化碳（CO）和氢气（H2））的排放与吸收，深刻影响着大气化学组成和气候变化进程。长期以来，相关研究主要聚焦于土壤-大气界面和叶片-大气界面，认为植物在气体循环中主要扮演“传输通道”的角色，而气体的产生和消耗则主要由土壤微生物驱动。
然而，作为连接土壤、植物与大气的重要结构，树干及其表面（树皮）所覆盖的巨大面积，在全球尺度上的生态功能却长期被忽视。尽管已有研究表明树干内部可积累高浓度的甲烷等气体，但这些气体在释放到大气之前是否会受到生物过程的调控、树皮微生物是否参与气体转化，以及这种调控在自然生态系统中是否具有实质性的气候意义，仍缺乏系统研究。
正是在这一背景下，该研究首次将目光聚焦于树皮微生物（bark microbiota），系统揭示了它们在森林生态系统中调控多种温室气体通量的潜在作用，为重新认识植物-微生物协同调节气候过程提供了全新的视角。
树干是温室气体循环的生物地球化学热点
Fig1｜树干是温室气体循环的生物地球化学热点
树干不仅能够储存多种气体，还持续释放可被利用的有机小分子，为树皮微生物维持高水平代谢活动提供了稳定的“能量底盘”。以往研究普遍认为，树木在气体循环中主要扮演将土壤中产生的气体被动输送至大气的角色。然而，该研究提出，树皮（bark/caulosphere）本身是一个高度活跃的生物地球化学界面，其表面富集了大量微生物（Fig.1A）。研究人员通过直接测量树干内部组织（sapwood）发现，CO、CH4和H2在树体内的浓度较大气背景值高出数十至上千倍，表明树体内部构成了一个高浓度的“气体库”（Fig.1B）。与此同时，在不同树干高度检测到多种挥发性有机物（VOCs），包括甲醇（methanol）、丙酮、乙醛（acetone/acetaldehyde）和异戊二烯（isoprene）以及多种芳香族和短链有机化合物，其浓度可达ppb级别。这些持续存在的有机小分子为树皮微生物提供了重要的有机碳底物（Fig.1C）。
树皮微生物的群落组成与特点
Fig2｜树皮微生物的群落组成与特点
树皮中存在一个数量庞大、组成独特、以气体代谢为核心功能的微生物群落，为树木参与温室气体循环提供了重要的生物学基础。通过宏基因组分析，作者发现树皮微生物群落的组成与周围土壤和水体显著不同（Fig.2A），这表明树皮并非微生物的“临时落脚点”，而是一个长期稳定、具有独立生态特征的微生物栖息地。基于树皮样品的宏基因组测序数据，研究者进一步拼装获得了114个微生物基因组（MAGs）。系统发育树分析显示，这些微生物分布于多个细菌门类中，且相当一部分难以准确归类到已知物种，说明树皮代表了一个长期被忽视的微生物“新生态位”（Fig.2B）。在功能层面，研究者统计了树皮微生物群落中不同代谢基因的平均拷贝数，结果表明与H2代谢相关的基因最为丰富，同时还显著富集了CO代谢基因和CH4氧化相关基因（Fig.2C）。这一结果表明，树皮微生物在能量获取上高度依赖气体代谢途径。进一步将功能基因映射到单个微生物基因组中发现，大多数树皮微生物基因组至少携带一种气体代谢相关基因（Fig.2D），说明树皮的气体代谢能力并非由少数特化功能菌主导，而是整个微生物群落的系统性特征。
树皮微生物群落中H2、CH4和VOCs代谢酶的多样性和分布
树皮微生物通过一整套以H2代谢为核心，并兼顾CH4及有机小分子氧化的酶系统，在氧气条件不断变化的树干环境中实现高度灵活的能量获取。研究发现，树皮微生物中携带多种类型的H2酶，其中一部分在有氧条件下参与H2氧化，另一部分则在缺氧条件下介导H2的产生；值得注意的是，这些不同类型的H2酶往往同时存在于同一个微生物基因组中，为其在动态氧环境中切换代谢模式提供了基础。此外，树皮中检测到CH4氧化关键酶pmoA，但其丰度相对较低，表明CH4氧化并非树皮微生物的主要能量获取途径。与此同时，树皮微生物广泛携带可溶性双铁单加氧酶（SDIMO），能够氧化VOCs，从而为微生物群落提供持续的有机碳来源和能量支持。同时，宏基因组分析还检测到产甲烷关键酶mcrA，这意味着在局部缺氧条件下，树皮不仅可以作为甲烷的消耗界面，也具备转变为甲烷来源的潜在能力。
树皮在有氧和缺氧条件下H2、CO和CH4的微生物代谢
树皮微生物并非固定的气体源或汇，而是一个对氧气高度敏感、能够在气体消耗与产生之间快速切换的生物反应系统。研究者将新鲜树皮置于有氧微宇宙体系中并连续监测气体变化，结果发现，在有氧条件下，H2和CO被迅速消耗，而在接近大气背景浓度时，CH4几乎不发生消耗。当体系转为缺氧条件后，树皮开始大量产生H2，并在部分树种中观察到CH4的快速积累，而CO的变化相对较小。进一步通过提高初始CH4浓度以模拟树体内部环境，研究发现树皮对CH4的调控既表现出显著的树种依赖性，又受到环境条件，尤其是氧气供给状况的强烈控制。
树干正在调控大量温室气体的通量
通过野外原位测量，研究者证明树干并非被动的气体传输通道，而是一个真实存在、通量可观的气体交换界面，能够同时作为多种温室气体的源与汇。原位通量箱直接测量活体树干表面与大气之间的气体交换表明，树干整体表现为CO2、CH4和CO的净排放源，但同时却是H2的稳定吸收汇。季节变化进一步调控了气体交换的强度：在湿季条件下，CH4排放显著增强，CO2和CO通量也明显升高，而H2在干季和湿季中始终表现为被吸收状态。在同一棵树上沿树干不同高度测量H2通量发现，各高度位置均呈现稳定的H2净吸收特征，排除了土壤气体影响的可能性。进一步通过微电极测量树皮从外到内的氧气分布，发现靠近空气的外层组织氧气充足，而向内则迅速下降，可达到低氧甚至缺氧状态，为树干内多样化的气体代谢过程提供了微环境基础。
总结
综上所述，该研究系统揭示了树皮微生物在森林温室气体循环中的关键作用。树干并非被动的气体传输通道，而是一个由树皮微生物深度参与、对氧气条件高度敏感的生物地球化学反应界面。通过宏基因组解析、功能微宇宙实验以及野外原位通量测量，研究表明树皮微生物群落以气体代谢为核心，能够在不同环境条件下灵活切换气体的消耗与产生，从而显著调控CO2、CH4、CO和H2等多种温室气体的通量。这一发现拓展了传统以土壤和叶片为中心的气体循环认知框架，提示森林生态系统中被长期忽视的树干界面，可能在区域乃至全球尺度的气候调节中发挥重要作用。